КРОЛИКОВОДСТВО

Анатомия и физиология

У взрослого (4 - 4.5 кг) или полувзрослого (2.5 - 3 кг) кролика полная длина пищевого канала составляет 4.5 - 5 м. После короткого пищевода идет простой однокамерный желудок, который вмещает приблизительно 90 - 100 г достаточно тестоватой смеси кормов.

К желудку примыкает тонкий кишечник длиной приблизительно 3 м и 0.8 - 1 см в диаметре. Содержит жидкость, особенно в верхней части. В норме тонкий кишечник имеет небольшие пустые полости длиной приблизительно 10 см. Тонкий кишечник оканчивается в основании слепой кишки. Это второе депо хранения содержимого желудочно-кишечного такта  приблизительно 40 - 45 см в длину и средним диаметром 3 - 4 см. Слепая кишка содержит 100 - 120 г однородной тестоватой смеси содержащей  приблизительно 22% сухого вещества. Отросток слепой кишки (аппендикс) длиной 10 - 12 см и имеет намного меньший диаметр в конце. Его стенки состоят из лимфатической ткани.

Очень близко к концу тонкого кишечника, во входе в слепую кишку, начинается выход к ободочной кишке. Таким образом, слепая кишка является замкнутым мешочком, выполняющим переход от тонкого кишечника к ободочной кишке (рис. 2). Физиологически изучено, что этот слепой мешочек-резервуар формирует часть пищеварительного тракта: содержимое циркулирует от основания до кончика, проходя через центр слепой кишки, затем возвращается к основанию по стенкам. За слепой кишкой следует ободочная кишка длиной 1.5 м. Ее внутренние стенки имеют складчатую и зазубренную структуру  на протяжении приблизительно 50 см (проксимальный участок ободочной кишки) и гладкие стенки в конечном отделе (дистальный участок ободочной кишки).

Эти различные органы пищеварительной системы показаны на рис. 2, который также представляет данные относительно размера и особенностей их содержимого.

Пищевой канал, который развивается быстро у молодых кроликов, достигает своего почти полного размера у животных весом в 2.5 кг, когда кролик набирает лишь 60 – 70% взрослого веса.

Две главные железы, выделяющие свои секреты в тонкий кишечник: печень и поджелудочная железа. Желчь печени содержит соли желчных кислот и много органических веществ, которые помогают перевариванию корма, но в ее состав не входят никакие ферменты. Обратный принцип у секрета поджелудочной железы, который содержит большое количество пищеварительных ферментов, позволяющих разрушать белки (трипсин, химотрипсин), крахмал (амилаза) и жиры (липаза).

Вообще говоря, длина тонкого кишечника составляет 3 - 3.5 м и его относительно маленькая вместимость контрастирует с такими крупными депо хранения содержимого желудочно-кишечного тракта как желудок  и слепая кишка, которые содержат от 70 до 80% всего сухого вещества содержащегося в пищеварительном тракте. Содержание воды может заметно изменяться от одного отдела до следующего вследствие секреции пищеварительных желез и абсорбции воды.

Пищеварительный тракт и копрофагия

Корм, съеденный кроликом, быстро достигает желудка. Там он попадает в кислую среду. Корм остается в желудке в течение нескольких часов (три - шесть), подвергаясь небольшим химическим изменениям. Содержимое желудка постепенно "проталкивается" в тонкий отдел кишечника короткими толчками в результате сильных сокращений мускулатуры живота. После того как порция содержимого желудка входит в тонкий кишечник она подвергается воздействию желчи, которая ее растворяет. Затем наступает обработка поджелудочным соком.

После ферментативного действия этих двух последних секретов частицы, которые могут быть легко разрушены, освобождаются и всасываются через кишечную стенку, чтобы перенестись с кровью к клеткам. Частицы, которые не разрушились после полного пребывания в течение приблизительно полутора часов в тонком кишечнике, входят в слепую кишку. Там они должны остаться в течение некоторого времени, от двух до 12 часов, в это время  они подвергаются действию бактериальных ферментов. Частицы, которые могут быть разрушены этим новым воздействием (главным образом летучих жирных кислот) освобождаются и в свою очередь проходят через стенку пищеварительного тракта  в кровяное русло.

РИСУНОК 2 Пищеварительная система кролика

Содержимое слепой кишки затем эвакуируется в ободочную кишку. Приблизительно половина ее содержимого состоит из больших и маленьких кормовых частиц, еще не до конца разрушенных, в то время как другая половина состоит из бактерий, которые развились в слепой кишке, используя питательные вещества тонкого отдела кишечника.

Пока, функционирование пищеварительного тракта кролика фактически протекает также как  и у других моногастричных животных. Уникальность пищеварительной системы кролика заключается в двойной функции проксимальной части слепой кишки. Если содержимое слепой кишки вводится в ободочную кишку ранним утром, то оно подвергается небольшим биохимическим изменениям. Стенка ободочной кишки не выделяет слизь, которая обычно постепенно окутывает шарики, сформированные сокращениями стенок. Эти шарики собираются в удлиненные кластеры и называются мягким или ночным калом (более научно это называется - копрофагия). Если содержимое слепой кишки вводится в  ободочную кишку в другое время дня, реакция проксимального отдела слепой кишки совершенно другая.

Начинают действовать последовательные волнообразные сокращения с чередованием направления движения химуса; первое сокращение  продвигает содержимое вперед, а второе перемещает его назад в слепую кишку. Под воздействием изменяющегося давления и ритма этих сокращений содержимое сжимается подобно губке. Большая часть жидкой фракции, содержащей растворимые питательные вещества и маленькие частицы размером меньше 0.1 мм, задерживаются в слепой кишке. Твердая часть, содержащая главным образом большие частицы размером более 0.3 мм в длину, формируется в твердые шарики, которые затем удаляются. Фактически, в результате этого двойного действия, ободочная кишка  производит два типа экскрементов: твердый и мягкий кал. Табл. 14 показывает химический состав этих шариков.

Твердые шарики удаляются, а мягкие шарики снова возвращаются в пищеварительную систему кролика путем поедания их непосредственно после выделения из заднего прохода. Чтобы произвести акт копрофагии кролик изгибается, захватывает мягкий кал непосредственно, когда он появляется из заднего прохода, затем глотает его, не пережевывая. Кролик легко может заниматься копрофагией, даже на сетчатом металлическом полу. К концу утра в животе кролика накапливается значительное количество этих шариков. В животе они могут занимать три четверти объёма.

Мягкие шарики образуются в только результате пищеварения при нормальном сбалансированном кормлении. Учитывая факт, что некоторые части съеденного корма могут быть переработаны в желудочно-кишечном тракте не только один раз, но и два, три или даже четыре раза, в зависимости от типа кормления, то в итоге пищеварительный процесс кролика длится от 18 до 30 часов, составляя в среднем 20 часов.

Мягкие шарики на половину состоят из не полностью разрушенных остатков корма и того, что осталось от желудочных секретов и на половину из бактерий. Бактерии содержат значительное количество высокоценных белков и растворимых в воде витаминов. Поэтому практика копрофагии имеет некоторое пищевое значение.

Состав и количество мягких шариков выделяемых за день не зависит от типа кормления, так как бактерии в кишечнике остаются постоянно. В частности количество сухого вещества, ежедневно используемого повторно с помощью копрофагии, не зависит от содержания клетчатки в корме (табл. 15). Чем выше содержание грубых кормов и/или грубых частиц в рационе, тем быстрее они проходит через пищеварительный тракт.

С другой стороны, эта специфическая функция требует грубого корма. Если корм содержит небольшое количество грубых частиц и/или они высоко удобоваримы, то большая часть содержимого слепой кишки перемещается вглубь этого органа и теряет частицы, которыми питаются "нормальные" бактерии, живущие в слепой кишке. Это увеличивает риск появления нежелательных бактерий, способных развиваться в этой обедневшей среде, некоторые из них могут быть вредны.

Таким образом, желательно включать минимум грубой пищи в рацион кролика для того, чтобы пищеварительный процесс заканчивался довольно быстро. Теоретически, грубый корм обуславливается содержанием сырой клетчатки, которая довольно трудно переваривается. Однако, некоторые источники клетчатки (мякоть свеклы, мякоть плодов) высоко удобоваримы (удобоваримость сырой клетчатки варьирует от 60 до 80%). Сейчас расчеты рекомендуется основывать исходя из количества трудно перевариваемой сырой клетчатки. Табл. 16 показывает химический состав различного сырья, которое может быть использовано в кормлении кроликов.

Нормальное протекание процессов копрофагии  зависит от целостности пищеварительной флоры и управляется количеством потребляемого корма. Эксперименты показали, что копрофагия начинается через 8 - 12 часов после кормления животных порционными рационами, или после пика потребления кормов, при кормлении вволю. В последнем случае, норма потребления и, следовательно, функция копрофагии легко контролируема и управляема, так как кроликом это свойственно.

Копрофагия также зависит от внутренних регулирующих процессов. В частности, удаление надпочечников останавливает копрофагию. Инъекции кортизона животным без надпочечников, восстанавливают нормальное поведение. Пищеварительный процесс кролика в высокой степени зависит от секреции адреналина. Гиперсекреция, связанная со стрессом, замедляет пищеварительную деятельность и влечет за собой высокий риск пищеварительных болезней.

ТАБЛИЦА 14 Состав твердых и мягких шариков: среднее значение и диапазон для десяти различных кормов

Обратите внимание: Сбалансированный концентрированный корм, зеленый и сухой корм.
Источник: Proto, 1980.

ТАБЛИЦА 15 Потребление и выделение сухого вещества у растущих кроликов, поедающих изонитрогенный корм, в состав которого входят два вида соломы вместо крахмала кукурузы

Обратите внимание: Среднее арифметическое ± 1 стандартное отклонение от среднего.
Источник: C. Dehalle, личная связь, 1979.

У молодняка кроликов (одомашненных или диких) копрофагия первый раз начинает функционировать в возрасте приблизительно трех недель, когда они начинают поедать твердый корм в дополнение к молоку матери.

Кормовое поведение

Исследования в области кормового поведения в основном касаются кроликов, получающих сбалансированные концентраты или использование ненормированного кормления сухим кормом (злаки, солома, сухой фураж).

Схема кормления новорожденных крольчат зависит от самки. Самка кормит молодняк только один раз в сутки (хотя некоторые самки могут кормить дважды). Кормление грудью длится две или три минуты. Если нет достаточного количества молока, крольчата пытаются покормиться всякий раз, когда самка заходит в гнездо, но при этом она будет сдерживать молоко. Эти поведенческие сигналы свидетельствуют о недостаточной выработке молока у самки.

ТАБЛИЦА 16 Химический состав различного сырья, подходящего для кормления кроликов

Обратите внимание: Сухое вещество (СВ); жир (Ж); сырая клетчатка (СК); переваримая сырая клетчатка (ПСК); общий протеин (ОП); лизин (Лиз); сульфатные аминокислоты (САК); минеральные вещества (МВ); кальций (Ca) и фосфор (P) как процент от корма. Удобоваримая энергия (УЭ) в ккал/кг корма.

Источник: INRA, 1989; Maertens и др., 1990

С третьей недели жизни крольчата начинают выходить из гнезда, потреблять несколько граммов материнского молока и небольшое количество питьевой воды, если она доступна. Через несколько дней потребление твердого корма и воды превысит потребление молока. В течение этого периода, изменения в кормовом поведении становятся заметными: крольчонок переходит от простого кормления молоком к большому разнообразию твердого и жидкого корма, потребляемого нерегулярно в течение дня: от 25 до 30 приемов твердого или жидкого корма каждые 24 часа.

Табл. 17 показывает пример кормового поведения при кормлении кроликов породы Новозеландская Белая в возрасте от 6 до 18 недель.

Количество потребляемого твердого корма, стабильно до 12 недельного возраста, затем потребление имеет тенденцию слегка уменьшаться. Общее количество времени, затрачиваемое на поедание корма за 24 часовой период, превышает 3 часа в возрасте шести недель. Затем время потребления корма быстро снижается и составляет менее 2 часов. В любом возрасте, корм влажностью более 70%, например трава, обеспечивает кроликов достаточным количеством воды при окружающей температуре ниже  +20 °C.

Потребление твердого и жидкого корма колеблется в течение 24 часового периода, как показано на рис. 3. Гораздо большее количество жидкого и твердого корма потребляется в темное время суток.

Потребление корма в экспериментальных клетках сильно возрастает непосредственно перед тем, как выключается свет. Выявлено, что чем старше становится кролик, тем более явно проявляется его привычка ночного поедания корма. Количество потребляемого корма в течение светового периода слегка снижается, а период утреннего "кормового отдыха" имеет тенденцию удлиняться. Привычки ночного поедания корма у дикого кролика даже более сильны, чем у одомашненных кроликов.

Потребление корма и воды зависит от вида корма, а также от типа кролика, его возраста и стадии производства. Взрослый кролик при кормлении вволю съедает 140 - 150 г сухого вещества в день (например, кролик породы Новозеландская Белая весом 4 кг). В четырех недельном возрасте молодой кролик съедает четверть этого количества, но его живой вес только 14% от взрослого. В восьми недельном возрасте поедается полностью 62 г, а живой вес составляет 42% от взрослого животного веса; в 16 недельном возрасте соответственно 100 - 110 г и 87%.

Количество потребленного самкой корма, кормящейся вволю в течение всего цикла воспроизводства, сильно варьирует (см. рис. 4). Потребление корма в течение последних дней беременности заметно понижается. Некоторые самки отказываются от твердого корма непосредственно перед окролом. Однако потребление воды никогда не прекращается. После окрола, потребление корма очень быстро возрастает и может превышать 100 г сухого вещества на кг живой массы в день. В это время потребление воды высокое: 200 - 250 г в день на кг живого веса. Самка, которая является одновременно и беременной и лактирующей, будет потреблять такое же количество корма как самка, которая только лактирует.

ТАБЛИЦА 17 Изменение кормовых привычек у девяти самцов кроликов породы Новозеландская Белая в возрасте от 6 до 18 недель, учитывая потребление воды и сбалансированного корма при безлимитном кормлении в помещении с температурой 20±1 °C

Источник: Prud'hon, 1975.

РИСУНОК 3 Ежедневное потребление воды и гранулированного корма кроликом в возрасте 12 недель за 24 часовой период

Кормление и окружающая среда

Расход энергии кролика зависит от окружающей температуры. Поэтому потребление корма для поддержания жизнедеятельности организма напрямую связано с окружающей температурой.

Лабораторные исследования на откормочных кроликах показали, что при температуре окружающей среды между 5 – 30 °C потребление гранулированного корма, снижается со 180 до 120 г в день, а потребление воды повышается с 330 до 390 г (табл. 18).

Более подробный анализ кормового поведения показывает, что, поскольку температура повышается количество твердой и жидкой пищи, съеденной за 24 часа, снижается. Потребление твердых кормов при 10 °C составляет 37 г, а при 30 °C понижается до 27 г (молодняк кроликов породы Новозеландская Белая). Количество потребляемого корма при высоких температурах снижается (5.7 г при 10 – 20 °C и 4.4 г при 30 °C), а потребление воды повышается, с 11.4 до 16.2 г при 10 и 30 °C соответственно.

Недавние исследования Finzi, Valentini и Fillipi Balestra (1992) показали, увеличение отношения вода/корм при более высоких температурах (20, 26 и 32 °C), что уже было известно. Но также наблюдались изменения в отношениях потребленный и выделенный корма (табл. 19). Авторы предлагают эти отношения, в качестве легкого способа измерений термического стресса у кролика.

Если нет доступа к воде, а из кормов доступен только сухой с влажностью меньше 14%, то потребление корма в течение 24 часов снижается до нуля. Без воды, в зависимости от температуры и влажности, взрослый кролик может поддерживать жизнедеятельность без необратимых последствий от 4 до 8 дней, хотя его вес при этом снижается  меньше чем за неделю на 20 – 30% .

РИСУНОК 4 Изменение потребления сбалансированного концентрированного корма (СВ  89%) у самки в течение беременности и лактации

Кролики, имеющие доступ к питьевой воде, но не имеющие доступа к корму могут выживать в течение трех - четырех недель. В течение нескольких дней они будут пить в 4 - 6 раз больше воды. Добавление в воду хлорида натрия (0.45%) снижает такое высокое потребление, но применение хлорида калия не имеет никакого эффекта (большая потеря натрия происходит через мочеиспускание). Поэтому кролик устойчив к голоданию и жажде; но любое сокращение дачи воды ниже нормы, приводит к пропорциональному сокращению потребления сухого корма, с последующим снижением продуктивности.

Скорость роста кроликов значительно уменьшается, если им выпаивают соленую воду с концентрацией натрия больше 1%.

Работа в Египте Ayyat, Habeeb и Bassuny (1991) показала, что при повышении концентрации натрия более чем на 1.5% скорость роста замедляется на 12 – 16% (табл. 20). В опытных исследованиях Ayyatа гранулированный комбикорм всегда оставался с постоянным содержанием хлорида натрия, принимая во внимание, что потребление солоноватой воды слегка увеличилось: от 14 до 16%. Однако даже с содержанием натрия, более 2 – 4 г (6 г соли Рашида), в течение всего восьминедельного опыта смертность не наблюдалась, кролики росли и развивались при темпах роста 23 г/день: 77% по сравнению с контролем.

Предпочтения в корме

Предпочтения в корме у различных особей не постоянны и могут меняться. Когда кроликам предлагаются обезвоженная люцерна и зерно кукурузы, то поедаемость этих кормов составляет: люцерна 65%,  кукуруза 35%. Отношение  люцерны и зерна овса - 60 на 40. Но если зерно кукурузы довольно сыр